詳細信息

中鏈脂肪酸在畜牧業上應用的研究進展

進入21世紀后,人類對食品安全問題的關注已到了史無前例的程度,嚴格使用抗生素及其他化學藥品以防止藥物殘留等危害是全球養殖業發展的必經通路,而作為全球養殖業向集約化和規?;l展所面臨的不斷增加的疾病和應激因子的現狀,迫使人們必須尋求抗生素等藥物的替代物,以保障動物生產的安全和穩定。因而從熱帶植物提取的中鏈脂肪酸所具有的獨特生理、生化特性,用于解決早期乳豬的能量需要和抗生素等抑菌、生長促進劑的替代物是當前研究的熱點,本文從中鏈脂肪酸的代謝特點出發,闡述其在畜牧業中應用的最新研究進展。

1  中鏈脂肪酸的概念

    脂肪酸根據碳鏈的長度分為短鏈、中鏈和長鏈脂肪酸3種。把含有6-12個碳原子組成碳鏈的脂肪酸,包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸稱為中鏈脂肪酸(medium chain fatty acid,MCFA)。被甘油酯化生成的甘油三酯稱為中鏈脂肪酸甘油三酯(mediumchaintriglycerides,MCT);相應地,含少于6個碳原子脂肪酸的甘油三酯為短鏈脂肪酸甘油三酯(short chaintrislycerides,SCT);含多于12個碳原子脂肪酸的甘油三酯為長鏈脂肪酸甘油三酯(10ng chain triglycerides,LCT)。

    一般認為,典型的MCT是指飽和辛酸甘油三酯或飽和癸酸甘油三酯或飽和辛酸―癸酸混合的甘油三酯。MCFA化學結構見圖1。

    MCFA主要存在于椰子油等植物油中,己酸至癸酸(C6:0―C10:0)含量在椰子油約為15%。棕櫚油中的C6:0-C10:0約含8%。另外反芻動物乳中含量也高,牛油中含量低于6%,玉米油不含MCFA[2)。
 
2  MCFA/MCT的理化特性

    MCT室溫下為液體,分子量小,水溶性好,熔沸點低,密度小,黏度小(20cC時為2.5X10―1―3.1X10-2PA?s),無色,有芳香氣味。與普通的油脂和氫化油脂相比,MCT抗氧化穩定性特別好。MCT在高溫和低溫下特別穩定,經過長時間煎炸后,普通的植物油因發生聚合反應而變稠,透明度降低,而MCT只有黏度略有增加,大致與未使用過的精煉植物油相當。即使是在0℃時,MCT仍是黏度不高、澄清透明的液體。另外,MCT與各種溶劑、油脂、一些抗氧化劑、維生素都有很好的互溶性,由于MCT表面張力小,可作為抗生素、激素、維生素等的溶劑。

    同樣的,MCFA具有不同于長鏈脂肪酸(LCFA)的性質。首先,MCFA的熔點一般低于LCFA,比如C8:0的熔點16.7℃,C10:0為31.3 ℃,而C16:0為61.1℃,因此MCFA在常溫下呈液態,這有利于動物的消化利用,因為脂肪酸或脂肪的熔點高低與其在體內的消化率在一定范圍內呈負相關。其次,由于MCFA分子量相對較小,為弱電解質,在中性pH下能較高地離子化,因此它們相對能溶于水。一般脂肪酸鏈每增長一個―CH:―基團,溶解度降低2.32倍,極性和水溶性較高的脂肪酸在體內的消化、吸收和轉運過程更快一些。再者,MCFA還具有揮發性,而LCFA則沒有。

    因此,MCFA或MCT具有碳鏈短、分子較小、極性和水溶性較高等特點,這些性質與其在動物體內的消化、吸收、轉運和代謝過程有密切的關系。

3  MCFA的代謝特點

3.1  消化

    MCFA水溶性較強,不需要膽鹽乳化,即可被胰脂酶水解。由于其分子量小,單位時間與酶接觸界面更多,因而使胰脂酶的水解效率更高,其水解速率是LCT的6倍。MCFA在胃和結腸亦可部分水解,因此對膽鹽和胰酶的依賴性較低。

3.2  吸收

    MCFA是MCT的主要吸收形式,即使在缺乏膽鹽或胰脂酶的初生仔豬,MCT可直接吸收進入小腸上皮細胞內經脂肪酶完全水解成MCFA及甘油,而不積聚甘油一酯。由于MCFA或MCT的水溶性相對較強,它們的吸收不需結合膽鹽以混合微膠粒的形式被吸收,因此MCFA或MCT的吸收速度比LCFA相比則更快、更完全。Dicklin等的試驗同時說明新生仔豬對MCFA的吸收也受碳鏈的長度影響,仔豬對由C6:0和C8:0組合的MCFA,前者的水解速度是后者的8倍。

3.3  轉運
由于小腸上皮細胞的胞液中脂肪酸結合蛋白質(FABP)不結合中鏈及短鏈脂肪酸,因而MCFA幾乎不進入內質網重新酯化成甘油三酯或磷脂,也不組成乳糜微粒再分泌人淋巴液,而是直接排出黏膜細胞,進入門靜脈血液,與血漿白蛋白結合轉運至肝臟。而LCFA由FABP轉運至滑面內質網,重新酯化形成甘油三酯,并與載脂蛋白結合,形成乳糜微粒,經淋巴人血。因此,MCFA的轉運速度也較LCFA快。

3.4  氧化

    與LCFA不同,MCFA在肝細胞內的轉運不需Z蛋白參與而能到達線粒體,也不需肉毒堿轉運就能很快地通過線粒體的雙層膜。進入肝細胞的MCFA絕大部分在線粒體先進行(d?氧化,形成o,(d?二羧酸,再進行p?氧化迅速氧化,極少被用于合成脂類,因此不在肝和脂肪中蓄積,而進入肝細胞內的LCFA主要是進行p?氧化,多用于脂類的合成。Heo等試驗指出MCFA(C8:0)在新生仔豬的氧化速度比LCFA(C18:1)快3―4倍。Befit等認為MCFAs也可以組成脂肪組織中的甘油三酸酯,并影響脂肪組織和其他系統的功能。而Otto和Kempen等發現肉毒堿也可以提高MCFAs的氧化。MCFA與LCFA在動物體內轉變成能量的不同模式見圖2。

3.5  生酮作用

    MCFA氧化后產生大量的酮體,以減少依賴葡萄糖作為能源的組織如肌肉及大腦等的利用。

3.6  MCFA的供能作用

    MCFA的主要作用就是供能。MCFA氧化產生大量的乙酰CoA后進入三羧酸循環提供能量。

    作為能源MCFA比碳水化合物更有效,原因是MCFA的能值高于碳水化合物。幼畜體內消化碳水化合物的酶含量及活性均較低,不能很好地利用碳水化合物,而MCT可不經消化直接吸收;糖為主動吸收,需要消耗能量,而LCFA或MCT為被動吸收,MCFA在消化過程的“熱增耗”低于碳水化合物。
 
3.7  MCT禾口LCT的主要區別詳見表1。

4  MCFA在畜牧業中的應用

4.1  對仔豬的營養作用

    初生仔豬基礎代謝高,為每千克代謝體重24 h0.43 MJ,因而對能量的需求特別。很顯然,能量供應不足是導致新生仔豬死亡、淘汰的重要因素,尤其是體重低于0.8 kg的弱小仔豬。而目前,生產中普遍存在的從出生后直至斷奶的哺乳仔豬的脂肪性腹瀉,即表現為乳豬對母乳能量需求的同時又不能對母乳中LCFA的消化所致。這是由于初乳中乳糖低,缺短鏈脂肪酸,而MCFA主要為C8,且僅為LCFA的1/35,以及新生小豬的消化酶不健全、體內的肉毒堿濃度很低、膽汁少等的生理特點決定其不能利用長鏈脂肪酸。
 
    仔豬對脂肪酸的吸收與脂肪酸碳鏈的長度、飽和度、以及飽和與不飽和脂肪酸的比例、飼料的添加時間等因素相關。表現為MCFA比LCFA更易吸收;一般不飽和脂肪酸比飽和脂肪酸更易吸收,這早已被Freeman等證實,即植物油比動物脂肪更易利用;當不飽和脂肪酸/飽和脂肪酸的比值為2.0時,其消化率最高;短鏈和中鏈脂肪酸的消化率與脂肪酸的飽和程度無關。有許多研究表明,仔豬在斷奶后3-4周,日糧中添加脂肪可以顯著提高日增重和飼料效率。

    而當前飼料行業中,普遍在斷奶前仔豬日糧中添加高能量的植物油如大豆油、玉米油、菜籽油等,由于組成它們的脂肪酸中95%為長鏈脂肪酸,仔豬對這些油脂的消化利用能力差。而MCFA具有在體內消化利用不受限制的特點,能被初生仔豬有效利用,同時還因其氧化供能效率高以及超能量效應等優勢,故可作為仔豬的一個有效能源。

    Lee等測定了仔豬對MCFA的能值,其總能(GE)、消化能(DE)、代謝能(ME)分別為36.36、34。63、32.94 MJ?kg。很多研究認為初生仔豬MCT的適宜用量為每千克代謝體重6g,在補飼的仔豬日糧中,可以加入8%的MCFA或MCT。Wie―land等認為初生仔豬的安全喂量是每千克代謝體重6h小于6.5 mmol MCT。許多試驗也表明天然的MCFA比人工合成的MCFA的飼喂效果顯著。陳贊謀”1J對21日齡斷奶仔豬的試驗表明,初生仔豬12h和36h內分別灌服4 mLMCT/頭,平均日增重提高14%,差異極顯著,而對成活率及腹瀉也有所改變。北京養豬育種中心通過灌服MCFA產品能明顯提高日增重,但卻提高死亡率。朱成林等用中鏈脂肪酸試驗得知其可以提高窩間12.64%和窩內11.10%的成活率,提高窩間4.42%和窩內3.35%的日增重。美國學者庫爾夫給新生仔豬飼喂MCT,證實能提高仔豬成活率。Lin等報道用椰子油促進新生仔豬肝糖原的儲備和降低死亡率。

    但是,也有報道MCFA用于仔豬飼養的研究結果很不一致,有些結果反而是降低仔豬的增重和提高死亡率,主要表現在仔豬成活率的影響方面。這可能與各研究者所用的MCFA或MCT的組成、飼喂方法、用量等有關。Teresa等”6/研究表明,對新生仔豬口服MCT(含75%辛酸和25%癸酸),1 h后血漿辛酸濃度顯著增高(P<0.05),而且通過Tween乳化處理的MCT,當劑量為6 mL/頭或8 mL/頭時66。67%的仔豬發生短暫的昏迷現象。一般認為MCFA不能提高仔豬成活率的原因是:MCFA在肝臟中氧化代謝太快,產生大量的酮體和游離脂肪酸,來不及為其他組織利用而抑制了腦細胞Na’―K’-ATP酶活性,造成血液中酮體累積,而酮體有麻醉作用,使仔豬活力減弱,甚至中毒昏迷,影響到仔豬的存活,這也是MC,FA的應用未能廣泛推廣的一個重要原因。而過多攝人MCFA后還可降低仔豬初乳的攝人量,影響仔豬的生長和成活率,這與MCFA促進腸道膽囊收縮素的分泌而使仔豬產生飽感有關。因此合理控制MCFA的劑量是充分利用其營養作用的重要前提。

    Cera等報道,含MCT較多的椰子油在早期斷奶仔豬中的消化率最高(達91%―94%),蛋白質沉積、增重和飼料利用率均最好,其次是含LCT較多(主要是不飽和脂肪酸)的玉米油和大豆油,豬油和牛油最低。Thaler等發現豆油和椰子油混合使用豬的增重更快,飼料效率更高,Li等對21日齡斷奶仔豬用豆油和椰子油混合飼喂,發現混合的效果比單獨飼喂更能使仔豬的小腸絨毛變長,并降低隱窩的深度。李德發研究表明1:1的豆油和椰子油混用有最高的日增重和飼料效率18。Casellas等用MCFA:LCFA為2.49:1的混合物通過口服出生體重低于1 250S的仔豬,出生后前3 d,每24 h滴口1.95 9/頭,結果與同批次的對照仔豬相比,此混合物可使仔豬的死亡危險降低1.9倍。

    Black等的研究指出,MCT能提高新生仔豬腸道阿樸脂蛋白(apo)A-IV和CIII的表達。

4.2  對妊娠和哺乳母豬的營養作用

    Gatlin等的規模試驗說明,日糧中添加10%MCT的母豬體重從妊娠90 d至產后仔豬斷奶(15.5天)均比對照組(不添加MCT)平均高4 ks,產后失重最低,其所產仔豬的平均日增重和斷奶重也顯著地高于對照組。Azain發現飼喂MCT的母豬,其所產體重小于900g的仔豬存活率要比飼喂淀粉的對照組高出36%。Jean等””給妊娠母豬從妊娠83 d到產后28 d,分別飼喂大豆油、椰子油和MCT,結果表明:對于初生重小于1 100g的仔豬,MCT組3日齡內的存活率最高為98.6%,椰子油組為80.0%,大豆油組為47.6%,而且MCT組和椰子油組仔豬體內肝糖原肌糖原含量、血漿清蛋白量均高于大豆油組的仔豬。Newcomb等的試驗說明懷孕母豬后期飼喂MCT,可以顯著地提高新生仔豬血中葡萄糖含量。

    最近的研究表明,中鏈的甘油三酯很易被氧化生成酮體,酮體容易穿過胎盤,用于胎兒脂類和葡萄糖的合成,從而提高出生胎兒的能量貯存和仔豬生存的能力。正因MCFA的生理特點,可以大大減少哺乳母豬體內長鏈飽和脂肪的丟失,一方面起到迅速補充仔豬能量、減少脂肪性腹瀉的營養作用;另一方面對于維持母豬的背膘,減少失重,保證斷奶后的發情、排卵具有重要的生產實際意義。

4.3  對雞的營養作用

    Furuse等測定了辛酸甘油酯在雞中的ME為30.7 MJ/kg。Mabayo等比較了在等能日糧中分別添加MCT(辛酸甘油酯)和LCT(玉米油)對用8~17日齡白色來航公雞的飼喂效果,結果MCT組的日增重和飼料利用率比LCT組分別高21.4%和22.9%,且蛋白質沉積率和利用率也顯著提高。

    日本學者報道,在蛋雞飼料中添加1.0%―10.0%的MCFA,通過夏季飼養后證明,可提高雞的采食量、產蛋率、蛋重,降低破殼率。特別是在肉雛雞飼料中效果更理想,能增加體重又抑制脂肪的形成,改善肉質。

    鄭春田等研究表明適度添加油脂的立體結構編號為1,3的中鏈脂肪酸(sn?1,3MCT)對肉仔雞具有促生長效用;而且sn-1,3MCT對肉仔雞具有營養重分配作用,即sn1,3MCT在肉仔雞體內氧化供能增多,減少蛋白質的氧化消耗,導致蛋白質沉積增加、脂肪沉積減少的作用。

4.4  對細菌的抑菌作用

    有機酸在動物生產上的使用被越來越多的飼料生產企業、養殖場和公眾所接受,它作為抗生素生長促進劑替代品的價值也逐漸被挖掘出來。同時,隨著歐盟規定在畜禽生產中禁止使用抗生素生長促進劑和針對腸道疾病的預防藥物,人們對在動物飼料中使用各種中鏈脂肪酸(MCFA)的前景產生了更大興趣。

4.4.1  MCFA的抑菌作用機制

    Decuypere和Dierick的研究證實,中鏈脂肪酸是一類具有抗菌作用的分子。一般認為其通過以下方式達到抑菌、殺菌作用:

A:中鏈脂肪酸具有的特殊的化學結構,可以迅速進入到細菌細胞膜的脂質層,通過破壞細菌細胞膜結構而引起內容物丟失、運輸機制被破壞而起到抑制細菌的作用。此過程詳見圖3。

 
    B:未解離的中鏈脂肪酸分子能輕易地穿透微生物細胞壁。酸分子進入細胞內會發生解離,釋放H,使得細胞內的pH值降低至其指標值以下。這時細胞會盡力排出這些H,這是一個十分耗能的過程,將造成細菌代謝衰竭,最終會死亡;同時,解離H后導致細胞內外較大的pH值梯度,引起“pH敏感型細菌”的死亡;另外,解離后的毒性陰離子聚集在胞內也可導致細菌死亡。Mathis等也報道MCPA使得細胞內pH值降低,進而導致細菌細胞的死亡。詳見圖4。
 
    C:MCFA可以抑制細菌脂肪酶的生成。因細菌要附著于腸道絨毛上必須有這種酶參與,所以MCFA能起到抑制細菌附著到腸壁的作用,從而有利于腸道通過糞便將細菌排除體外。

    D:MCFA可通過解偶聯作用而抑制革蘭氏陽性菌。

4.4.2  MCFA的抑菌效果

    荷蘭Provimi和比利時Vitamex等公司的大量研究表明,通過飼料添加芳香性的MCFA混合物,可以明顯降低豬、雞消化道內革蘭氏陰性病原菌的數量,并通過長期飼喂可以凈化沙門氏菌等的感染,對母豬可以起到降低應激,減少乳房炎、子宮炎和無乳綜合征(MMA)發病率等作用。Dierick等在模擬豬胃環境的體外試驗,在最低濃度為每100g胃內物含0.35 g或0.025 mol的復合MCFA(來源于椰子油、MCTAGl和MCTAG2)具有顯著(大于10倍)的抑制胃內細菌群的生長,其可以作為一種有價值的飼料營養性的抗生素。而在體內的臨床試驗表明,含有2.5%MCTAG2的日糧組與含2.5%大豆油或2.5%大豆油+1.5%有機酸的日糧組相比,前者日增重提10%,料重比下降3%,同時屠宰后檢測,MCFA能將胃和十二指腸內菌落(包括總數、大腸桿菌等)降低10倍左右129,。MathisL3~j在關于產氣莢膜梭菌感染肉雞的試驗研究表明,在飼料中添加有機酸和中鏈脂肪酸的?昆合物,有效地降低雞死亡率以及提升日增重和飼料效率。MCFA能夠很好地替代桿菌肽對產氣莢膜梭菌的抗感染使用。日本研究人員在雞飼料中添加中鏈脂肪酸對球蟲病發病的研究中發現,中鏈脂肪酸可以完全杜絕疾病的發生,即使因人工感染,雞體出現球蟲病變后,飼料中如果加入中鏈脂肪酸也能明顯抑制疾病的加重,排泄的卵囊量明顯降低,幾乎未見盲腸病變,有效地控制了雞球蟲病的發生。

4.5  促進生長作用

    一些研究表明MCFA具有改變動物腸道結構的功能,具有提高小腸絨毛(V)長度和腸壁隱窩(C)長度的比值V/C,因而加大絨毛的吸收,縮短營養物通過腸道壁距離的作用。鄭春田的研究指出,飼糧添加sn?1,3MCT整體降低肉仔雞小腸相對重量,而小腸長度未受影響,說明小腸壁變薄,隱窩長度縮短。同時MCFA具有調整和穩定腸道微生物菌群平衡的作用,有利于消化系統機能的完善。Ma?thistS~J的試驗表明在梭狀芽孢桿菌感染的狀態下,添加0.2%的有機酸/中鏈脂肪酸的混合物,使試驗雞(0~28日齡)的增重和飼料轉化率分別改善29%和8%。Vitamex公司的試驗證實MCFA在規模飼喂的條件下,均可提高肉豬和肉雞5%-10%的增重和飼料轉化率。

    研究表明MCT能輕度刺激胰島素分泌,提高葡萄糖含量,減少骨骼肌蛋白質分解,增加鈣、鎂及氨基酸的吸收,促進蛋白質合成,有明顯的省氮作用。

4.6  抗應激作用

    當前養殖業日益規?;s化,隨之而來的是應激因子的不斷增加和危害日趨嚴重,如何降低因應激而導致的損失,已成為養殖業亟需解決的問題。MC-FA可從能量供應角度很好地解決這一難題。在嚴重創傷、疾病感染等應激情況下動物機體對葡萄糖利用率下降,同時因為應激時肉毒堿降低,導致機體不能利用LCFA氧化供能。用MCFA部分代替葡萄糖可減輕葡萄糖的代謝負擔,體內能迅速代謝供能,進而降低應激帶來的負面影響。

5小結與展望

    MCFA所具有的獨特的營養代謝過程,為幼小動物能量不足的補充提供可能,劑量的制定和飼喂途徑是決定其效果的主要因素。而作為抗菌和改變消化道結構等的作用,體現出其在畜禽規模養殖中具有促進生長、提高成活率和飼料轉化率的作用。

    MCT的研究應用已有50余年歷史,如何將MC-FA的營養、抑菌促生長特性應用于畜牧生產,特別是MCFA在豬、雞等的規模生產上的作用機制和應用研究,值得我國獸醫科技研究人員涉足。

扒开美妇雪白大腿挺进_五香丁香在线观看_日本毛片免费中文 <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <蜘蛛词>| <文本链> <文本链> <文本链> <文本链> <文本链> <文本链>